ヘビの皮膚鎧に関する最初の記述 - 石家荘市イルラーゴデイチーニ有限公司

Scientific Reports volume 13、記事番号: 6405 (2023) この記事を引用

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メトリクスの詳細

皮鎧とも呼ばれる骨皮は、捕食者の防御に役割を果たすことがよくあります。骨胚葉の存在は有鱗目系統全体に非常に不規則に分布しており、ヘビでは見つかっていません。この研究では、体を保護するためにそのような鎧から恩恵を受けるであろうヘビの候補種を、主に防御的な尾の表示を持つ化石種に焦点を当てて検索しました。私たちは、マイクロコンピュータ断層撮影法 (μCT) とマイクロラジオグラフィーを使用して、さまざまな科の 27 種のヘビの尾の形態を調べました。私たちは、同じく肥大化して高度に変形した尾椎を特徴とする4種のスナボア（エリシダ科）で皮膚鎧を発見しました。これはヘビの皮膚鎧に関する最初の記述です。祖先の状態の再構成により、骨胚類はツツジ科で一度または複数回進化した可能性が高いことが明らかになりました。調べた他のヘビ種では骨胚葉は見つかっていません。それにもかかわらず、同様の構造がゲロサウルス類やヤモリなどの無関係な有鱗目クレードからも知られています。これは、根底にある発生上の深い相同性の考えを裏付けています。私たちは、骨皮が中世の戦士の「ブリガンダインの鎧」のようにサンドボアを保護しているという仮説を提案します。私たちはこれをサンドボアの豊富な防御戦略のもう 1 つの要素として解釈します。

四足動物には、骨皮、真皮鱗、石灰層など、さまざまな外皮要素が存在します1。真皮鱗と石灰層はかなり独特で、ギムノフィオナ類 2、3、4 や一部のカエル 5、6、7 に典型的ですが、骨胚葉はほとんどの主要な分類系統の代表に共通しています 1。骨胚葉は、真皮に組み込まれた石灰化器官の構造カテゴリーです 8,9。文献には、皮膚骨化、皮膚プレート、皮膚鎧、骨骨形成、および皮形成など、日常的に使用される同義語が豊富にあります10、11、12、13、14。ほとんどの四足動物では、骨胚葉は成体になるまで存在しません 1,15 が、個体発生時のそれらの発達については驚くほどほとんど知られていません 16,17。

骨胚は、有茎四足動物 18,19、両生類 20、鱗竜類 21,22、主竜類 11,23,24、および一部の単弓類 25,26,27 で実証されています。皮膚骨化は分類学的には広範囲に広がっていますが、系統にわたるその特定の系統分布は非常に不規則です。皮膚骨化の進展を再構築する試みでは、矛盾するシナリオが得られました。羊膜類 28 で提唱された骨皮類の収斂進化という考えは、最近、深い相同性の仮説に取って代わられています。それは、四足動物はそのような構造を形成する多形性の潜在的な能力（遺伝的、細胞的、発生的、構造的）を共有していると述べています11、25、29。

骨皮類は、ほとんどの主要な鱗竜類系統の代表例 29、30、31、例えば、スフェノドン科 32、ゲッコタ科 22、33、34、シンコイデ科 35、ラセルトイデ科 36、アングイモルファ科 21、37、38、39、およびイグアニア科 40 sensu 41 で報告されている。一部の科では、例えばコルディル科、ゲルロサウルス科、シンシッド科、アングイド科などに骨皮が広く分布しています 42,43。一方、イグアニアやゲッコータンでは、数百種のうち十分に発達した骨皮を示す種はわずか 29 です。それらは、すべてのヘビ、両生類、ジバミド類、テイド類、および裸眼科類には存在しないことが繰り返し報告されています 1,29。骨胚葉の存在/非存在と有鱗類の系統樹への詳細なマッピングについては、Williams と彼女の同僚のレビューを参照してください29。

有鱗目爬虫類の皮膚骨化は、マイクロコンピュータ断層撮影 (µCT) 装置の開発と利用可能により、この現象の研究が容易になったため、過去 10 年間でホットな話題となってきました 14。 μCT は非侵襲性であるため、数百の博物館標本や化石の検査や、特定の仮説の検証が容易になります 44、45、46、47、48。さらに、in vivo プロトコル 13 により、生きた小動物で繰り返し測定を行う縦断的研究が可能になります 49。有棘動物における骨胚葉の存在に関する知識が広がることで、その機能について仮説を立てることができます。骨胚葉は主に体の頭と背の表面に位置しているため 30,42、皮膚鎧の機能について最も広く受け入れられている仮説は、皮鎧が保護の役割を果たしているというものです 22,40。それにもかかわらず、骨胚葉は、運動 50、体温調節 44,51、カルシウム貯蔵 52 など、他のさまざまな機能に寄与している可能性があります。

鱗竜類のすべての系統に皮膚鎧が見られることを考えると、3500 種を超えるヘビに皮膚鎧がまったく存在しないとされる 53 ことにはやや疑問があり、脚のないヘビの体の柔軟性を維持する必要性によって説明できます。コルジリッドで実証されているように、真皮鎧は敏捷性と移動速度を低下させます54。一方、脚のないスローワームトカゲ (Anguis fragilis) やヨーロッパ脚のないトカゲ (Pseudopus apodus) は、全身が鎧で覆われており 54,55 、素早い動きには問題がないようです。したがって、ヘビの種の中には、よく発達した皮膚鎧を備えた種が存在するのではないかと考えられました。調査する種の数を絞り込むために、特定の対捕食戦略と生態を持つグループに焦点を当てました。最終的に、我々は、ストレスや触覚刺激に反応して尾が異常に目立つ尾表示を行う化石ヘビのグループであるエリシダ科（ブーイデア上科）からスナボアを選択した56。サンドボアは、ほとんどの場合、砂の中に隠れて秘密裏に暮らしています57。彼らは、脆弱な体の部分（例えば、頭）への重傷を避けるために、成功した対略奪戦略として尻尾の提示を使用します56。彼らの尾は同じ形状をしているため、通常は頭と区別するのが難しく、「双頭のヘビ」というあだ名が生じています58（図1a）。いくつかの種では、尾はざらざらしていて触ると硬いです（図1b）。このパターンは皮膚鎧を持つ種（例：シンコイドトカゲやアンギッドトカゲ）によく見られ、このこともこのグループの皮膚鎧を探索するという我々の関心を裏付けています。彼らの尾椎の形態は高度に変化しており、過度に分岐した神経棘、独特の付属側突起、よく発達した側突起、およびその他の特異性を特徴としています。私たちの知る限り、文献ではこの独特の形態は捕食防止（または他の）機能と関連付けられていません。

ラフテールサンドボア (Eryx conicus) の骨胚葉の構造と組成。 (a) 「双頭」ヘビの全身写真。 (b) 尾の上部の粗い鱗の詳細。（c）側面真皮鎧と肋骨を含む軸骨格の再構成されたμCTスキャン。 (d) 骨胚葉の詳細。（e）アリザリンレッド（単一染色）を使用してホールマウントとして調製された体の尾部の外側真皮からの骨皮。 (f) ヘマトキシリンとエオシンで染色した体の尾部の横断面 (背側から上部)。 (g) ヘマトキシリンとエオシンで染色した体の尾部の横断面からの骨胚葉の詳細。 (c) は虫状の骨胚葉 (黄色) で、軸骨格と肋骨は灰色であることに注目してください。 (e) の骨胚葉は、鱗片のすぐ下のコリ乳頭部内に完全に存在します。私たちのサンプルの起源（自然な原因で死んだ動物の個人コレクション）により、詳細な組織学のために組織を保存することができません。 (f、g) の核はすでに分解されているため見えません。 OD (骨皮)、C (肋骨)、D (真皮)、M (筋)、S (鱗片)。著者: ペトラ・フリドロヴァ、ヤン・ドゥダック、ミラダ・ハラシュコヴァ、マルケタ・リエゲロヴァ、ダニエル・フリンタ。

この研究では、化石ヘビと尾が表示されたヘビの尾の形態を調査し、皮膚鎧を探索することを目的としました。潜在的な皮膚骨化を検出するためにμCTイメージングを採用しました。サンドボアに加えて、ボア、ニシキヘビ、その他のヘビのグループからの比較資料をデータセットに追加しました。

合計で、27 種のヘビに属する 68 個の標本を検査しました (表 1)。 µCT により 4 種のサンドボアで皮膚鎧を発見しました。それは、総排泄腔の約 4 cm 前方の尾と胴体に存在し、その分布は鱗の分布に似てかなり規則的でした。背側と側面では、鱗の列のパターンをコピーします（図1c）。腹部では、腹部鱗に対応する形状と位置を持っています（図2b）。骨胚葉の位置は鱗のすぐ下にあり（図1e）、体の下部の各鱗が骨胚で支えられていることを示唆しています。背側骨胚葉と側骨骨皮の最も典型的な形状は、コモドオオトカゲ 39 で説明されているように虫状でした (図 1c、d) が、その密度はそれほど高くありませんでした。腹側骨胚葉は棒状であることが多かった(図2b)。それにもかかわらず、骨胚葉の形状のばらつきは、特に小さな標本では高かった。それはおそらく、進行中の開発によるものです。組織学的分析（ヘマトキシリンおよびエオシン染色）により、真皮に取り込まれた小さな石灰化骨皮（直径367×167μm）が明らかになりました（図1f、g）。石灰化組織に敏感なアリザリン染色でも同じ結果が明らかになりました。横断切片により、鱗片のすぐ下の表層真皮に組み込まれた皮膚の表面近くの小さな骨胚葉が明らかになりました（図1e）。

μCTによるサンドボアの体尾部と尾部の可視化。 (a) Eryx conicus、(b) E. colubrinus、(c) E. miliaris、(d) E. tataricus。小さな色のついた構造は骨胚葉で、尾部と総排出腔の前の体の尾側部分に存在します。色は骨胚の体積（mm3）に応じて表示されます。種ごとに体積のスケールが異なることに注意してください。骨皮は継続的に体を覆っているわけではありません。むしろ、それらは皮膚内部の表面全体に個別に分布しています。骨胚葉の分布は鱗の分布に似て規則的です。バー10mm。著者: ペトラ・フリドロヴァとヤン・ドゥダック。

我々は、ラフテールサンドボア(Eryx conicus)の7匹の成体のうち1匹と亜成体1匹を除くすべての動物で、はっきりと識別できる皮膚鎧を発見した。皮膚鎧は、総排出腔の約 4 cm 前方の尾と胴体に存在しました (表 1、図 2a; 補足ビデオ 1; SI1、SI6)。骨胚は尾の背側部分と外側部分で最も密度が高く、最もかさばっており、これは皮膚鎧の推定上の捕食防止機能と一致しています。腹部にも骨胚が存在した。彼らは継続的に尾を覆っていませんでした。むしろ、それらは鱗の分布に似て、規則的な方法で表面全体に個別に分布していました。骨胚葉の平均体積は 1.60E-02 mm3 (範囲 9.74E-07 ～ 0.07 mm3) でした。

皮膚鎧はケニアのサンドボア (E. colubrinus) にも存在しました。しかし、十分に発達していたのは成体の標本 10 個中 1 個のみでした (図 2b; 補足ビデオ 2; SI1、SI5)。骨胚葉の平均体積は 0.07 mm3 (範囲 9.93E−04〜0.81 mm3) でした。他の 2 頭の成体では、尾の腹側部分に小さな骨胚葉が存在するだけで、はるかに発達していませんでした。また、E. miliaris の成体標本 1 つで皮膚鎧が見つかりました。これは主に尾の基部に配置されていました（図 2c、補足ビデオ 3、SI1、SI7）。 1 匹の成虫 E. tataricus では、尾の腹側部分全体に骨皮が存在していました (図 2d; 補足ビデオ 4; SI1、SI8)。 E. miliaris および E. tataricus の骨胚葉の平均体積は 4.19E-03 mm3 (範囲: 1.46E-04 ～ 3.35E-02 mm3) および 5.05E-03 mm3 (範囲 1.45E-04 ～ 0.37 mm3) でした。それぞれ。幼体および亜成体には骨皮は見つかりませんでした（E. conicus を除く）。皮膚鎧の体積は、標本の体の大きさおよび年齢と正の相関があります。これは、スナボアでは骨胚が成体になってから個体発生を経て発達することを示唆しています。

調査した他のサンドボアでは同様の皮膚鎧を検出できませんでした。 E. jaculus では、サンプルサイズが少ないことが原因である可能性があります。 E. johnii ではサンプルサイズも小さかったが、それらの個体は完全に成長し、20 歳以上であった。 E. muelleri は完全に成長しており、サンプルサイズは十分でした。それにもかかわらず、我々は、他の調査対象種には見られない、サンドボアの尾椎の非常に顕著な変形の存在を確認した（図３）。研究された残りの種では、骨胚も変形した尾椎も見つかりませんでした。尾椎骨は、尾の表示が記載されている種であっても、かなり均一で、尾方向に体積が減少していました（図3）。これらの結果に基づいて、骨皮と尾椎の変化はサンドボアに特有のものであり、化石生態と特殊な採食戦術（巣穴内の齧歯動物の同腹子を捕食する）に関連している可能性があると仮説を立てています。この仮説を評価するために、Mesquite で実装されている最大限の節約を使用して、ミラーツリー (Reynolds et al.61 から採用されたツリートポロジ) 上で祖先状態の再構成を実行しました (図 4)。最も節約的なシナリオは、E. muelleri を除くすべての Eryx 種の最後の共通祖先における皮膚鎧の 1 つの起源 (図 4b の星印) と、その後の E. johnii と E. jaculus におけるこの鎧の 2 つの独立した喪失です。別のシナリオでは、真皮鎧の 3 つの独立した起源が示唆されています。他のシナリオはそれほど節約的ではありません。たとえば、真皮鎧がエリックス属全体の異形である場合、E. ミュレリのもう 1 つの損失が必要です。結果は、代替ツリートポロジと ML 手法でも実質的に同じでした (SI 2 ～ 4 を参照)。

μCTによって明らかにされた、研究されたヘビの尾部および尾部の形態。 E. colubrinus、E. conicus、E. miliaris、および E. tataricus に見られる小さな骨胚葉に注目してください。尾椎の変形は、E. jaculus を除くエリックスのすべての種で明らかです。著者: ペトラ・フリドロヴァとヤナ・ムジルコヴァ。

生態、骨胚葉、尾椎の変化を系統樹上で可視化。 (a) ヘビの化石化、(b) 骨胚葉の存在、および (c) ヘビにおける尾椎骨変形 (CVM) の存在。レイノルズらのトポロジーに従った最大限の節約を使用した祖先状態の再構成。 2014年メスキートに就職。略語: * サンドボアにおける皮膚鎧の推定起源、 † E. jaculus のサンプルサイズが小さいため、骨胚葉の有無が不確実である可能性。著者: ペトラ・フリドロヴァ。

尾側の修飾はエリックス属のすべてのメンバー（E. jaculus を除く）に存在するため、このグループの祖先の単一起源が最も節約的なシナリオです（図 4c）。私たちは、両方の形質がおそらくエリシダ科に特有の形態学的革新であり、対捕食的な文脈で化石ヘビに適応していると考えています。

私たちはヘビにおける皮膚鎧の存在を初めて説明しました。骨胚は、4 種のサンドボアの体の尾部 (主に尾部) で発見されました。それらは、よく代表される種 (E. conicus および E. colubrinus) の雌雄成体標本にほとんど存在していました。 E. tataricus では、1 匹の非常に年老いた雌にのみそれらが見つかりました。皮膚鎧の体積は、研究対象の標本の体の大きさおよび年齢と正の相関があるようです。骨皮の位置は鱗のすぐ下の真皮の表層にあり、体の下部の背側、側方、腹側の鱗のパターンをコピーします。これはおそらく、尾皮の柔軟性の低下だけでなく、尾翼の受動的保護にも関与していると考えられます。骨胚葉の形状は非常に変化しやすく、これは有棘動物のこのタイプの骨格要素に典型的なことです 29。最も一般的な形状は、コモドオオトカゲ (Varanus komodoensis) に記載されているものに似た虫状です 39。

骨胚葉は有棘動物によく見られますが 31,62、それにもかかわらず、特定の系統分布は非常に不規則です 1。サンドボアに関する私たちのデータは、研究されたすべての種に存在するわけではないため、同様に不規則なパターンを示しています（図4b）。 E. jaculus の欠如は、サンプルサイズが低いことに関連している可能性があります。それにもかかわらず、たとえそれが後で明らかになったとしても、それは単一の独立した起源のシナリオを変えることはありません。骨胚葉の独立した起源および/または喪失の繰り返しは、必要に応じてこの構造を形成する真皮の潜在的な形態的能力の考えを裏付けています 11,25。

我々は、(1) 体における尾側の分布、(2) 化石の生態、および (3) 尾椎の変形に基づいて、サンドボアにおける骨胚葉の抗捕食機能を提案する。サンドボアは、かなり短くて頑丈な体を持つ化石ヘビです。尾は頭に似ており、尾の表示と組み合わせることで、捕食者の注意と攻撃が体のこの脆弱性の低い部分である尾に向けられます。これは、尾を展示するさまざまな種のヘビ（特に E. johnii と Charina bottae）の尾損傷の有病率を研究した Greene56 によって支持されました。私たちは、体のこの部分を皮膚鎧でさらに保護すると、高度な適応性が得られるのではないかと仮説を立てています。その後、Hoyer63 は、C. bottae の傷害は主に子犬 (具体的には晩生げっ歯類の親) を守る獲物に起因すると示唆しました。したがって、尻尾の先端を補強する皮膚鎧は、捕食者ではなく獲物からの繰り返しの攻撃に耐えられるように進化しました。私たちはこの後者の仮説を支持します。スナボアは巣穴内のげっ歯類の寝床を餌にします（スナボアの獲物の詳細については、64 を参照）。狭い地下道を通って巣穴に侵入し、巣の中を捕食します。私たちは、親が巣に戻ってヘビの侵入者を発見すると、巣に向かう途中で最初に出会う尻尾に攻撃を向けるのではないかと仮説を立てています。同時に、通路内には向きを変えるスペースが不足しているため、ヘビは噛みついて身を守ることができません。したがって、皮膚の鎧で尻尾を受動的に保護する必要があると考えられます。この鎧を中世の戦士のブリガンダインの鎧と比較します。我々の仮説は、このクレードにおける尾椎の独特な修飾によっても裏付けられています。ほとんどのスナボア種では、尾部は拡大した椎骨で満たされています（図 3、および参考文献 59、60）。祖先状態の再構築により、ツツジ科における尾椎骨の変化の起源の一つが明らかになった。他のいくつかの化石および半化石（65 による分類）のヘビ種（例、Xerotyphlops、Calabaria、Xenopeltis）も調べましたが、同様の形態学的適応（骨胚も尾椎の変化も）は見つかりませんでした。リチャヌラ関連。ヘビには皮膚鎧が一般的に存在しないのは、柔軟性と鎧のトレードオフによって説明できます。誇張された皮膚鎧は通常、速度と操縦性の低下を伴います54。サンドボアはかなり遅いヘビであり66、真皮鎧の分布は体の後部にありますが、保護上の利点（鎧の存在）が欠点（柔軟性と速度の低下）を相殺することができます。真皮鎧の機能的性能とサンドボアでの適応性を調査するには、皮膚鎧をテストする必要があります（たとえば、体の鎧のある部分と鎧のない部分の皮膚透過性の比較による）。それにもかかわらず、特定の構造の現在の機能は、この性格の適応の歴史について十分な証拠を提供しません。元々は別の種類の選択圧（前適応）によって進化した可能性があります。

砂ボアにおける骨胚葉の進化と独特の尾椎の変化の解明は、化石動物の種が高度に特殊化した形態、生理学、食事、運動を採用する一般的な傾向を裏付けるものである(67 に要約)。サンドボアでは、砂質の生息地での磨耗に耐える特殊な鱗 68、くさび形の穴を掘る鼻 70、薄くて小さな眼鏡 71 など、他のいくつかの形態的適応が明らかにされています。化石爬虫類は頭蓋骨の小型化と、穴掘りに関連した高度に特殊化した頭蓋骨構造を示すことが多く 72,73、これにより食事制限や特殊化も課せられます 64,74,75。有鱗目に焦点を当てた最近の分析では、多くの異なる側面での専門化を促進する形質である化石化性が進化の行き止まりとして機能するかどうかがテストされました65。系統発生比較法により、化石化性から非化石化性への移行率はその逆よりも大幅に低いことが明らかになりました。さらに、化石化現象はヘビにとって進化の行き止まりであるが、トカゲにとってはそうではないことも示した。

サンドボアには、ユーラシアと中東の地域からの比較的豊富な化石記録があり、その起源は始新世にまで遡ります60,76。彼らの出身地については議論がある。それにもかかわらず、系統発生シナリオは、このクレードが最初に旧世界に放射したことを示唆しました77。ドイツで発見された最古のエリシン様体形体 (Rageryx schmidi) のほぼ完全な骨格は、始新世 70 年初中期のものと推定されています。徹底的な形態学的検査により、尾椎に特徴的な付属突起が存在することが明らかになりましたが、これは現生種ほど精巧ではありませんでした。さらに、前上顎骨はそれほどくさび形ではなく、内耳は穴を掘る生活様式への典型的な適応を欠いていました。彼らは皮膚鎧の存在を報告していないが、この構造は化石記録にほとんど保存されていない。 Smith と Scanferla70 は、このエリキ科とチャリン科の祖先は化石動物ではないと結論付けました。中新世 71 と鮮新世中期の入手可能な化石記録に基づいて、Szyndlar と Schleich 60 は、ヨーロッパのエリシダ科のほとんどの代表者は、よく発達した尾側副突起を備えた現存するアジアの同属メンバーと類似しており、おそらく化石であった可能性が高いと示唆している。

ブーイデア上科の系統発生は依然として議論があり、特にカラバリア・ラインハルティ 78,79 の位置、カンドイアの位置、エリクス属、リチャヌラ属、ウンガリオフィス属、エクシリボア属、チャリナ属を含むエリシダ科の単系統の問題、および内部の関係については議論がある。サンドボア。私たちは、Reynolds et al.61 からのボアとニシキヘビのより保存的な系統発生に従うことにしました。それにもかかわらず、研究された形質（骨皮、尾部の形態）はクレードのツツジ科内にのみ存在するため、Tonini et al.80 から完全にサンプリングされた系統発生を使用した場合、結果は同等でした。これら 2 つの系統は、サンドボア内での E.colubrinus と E.jaculus の位置も異なります。 Reynolds et al.61 による E. jaculus の位置は、イランのサンドボア集団に関する新しい分子データと一致しているため、我々はこの位置を好みます 81。 Reynolds et al.61 の支持値から明らかなように、E. colubrinus の立場には依然として問題があります。サンドボア内のこれらの不確実な関係にもかかわらず、我々は両方の系統を使用して皮膚鎧の起源に関する同じ進化シナリオを明らかにしました 61,80 (SI 10-12)。

サンドボア内の皮膚鎧の分布は不規則です。 E. jaculus が存在しないのは、サンプルサイズがかなり小さいことが原因である可能性があります。それにもかかわらず、E. johnii の成体標本は完全に成長し、高齢の個体 (> 20 歳) でした。骨胚葉の量は年齢や体の大きさと正の相関があるため、それらの個体には骨胚葉がすでに存在しているはずです。 E. muelleri では、完全に成長した 6 つの成体標本を検査しました。このようにサンプルサイズが大きいにもかかわらず、この種では皮膚鎧の証拠は検出されませんでした。進化の観点から見ると、E. muelleri が最も基底的な砂ボアであることは興味深いです (その位置はさまざまな系統にわたって安定しています)。さらに、尾部には最も精巧な脊椎突起が見られます (図 3)。我々は、捕食者に対する防御において重要な役割を果たす尾側の改変と皮膚鎧の間の共進化とトレードオフの可能性について推測することができる。最も発達した皮膚鎧を持つ種 (E. conicus) は尾椎突起の体積を大幅に減少させ、この推定上のトレードオフを裏付けています。

カラバルの穴掘りニシキヘビ (C. reinhardtii) の体は触ると非常に硬いため (ゲロサウルス科、コルディル科、アングイド科と同様)、皮膚鎧が見つからなかったことには私たちは非常に驚きました。それにもかかわらず、彼らの皮膚の機械的特性の詳細な分析 82 により、真皮コラーゲン束の高度に構造化された層状配列、著しく厚い外皮層、および鱗片間のヒンジ領域の減少が明らかになり、これらが相互に組み合わさって巨大な貫通抵抗を提供している。著者らは、カラバルニシキヘビのこうした皮膚の性質が、母親の齧歯動物や捕食者による貫通咬傷に対する受動的防御機構として機能しているのではないかと仮説を立てた。もし本当であれば、これは、同様の生態（化石化、げっ歯類の子への特殊化）を持つ種の皮膚の2つの異なる形態学的構造に基づく受動的な防御戦略の収斂進化の一例となるでしょう。一方、Xerotyphlops vermicularis に皮膚鎧が存在しないことは、それほど驚くべきことではありません。これらの小さな体の秘密のヘビは化石動物です。特殊な食性（ミルメコファジー）により、アリ塚やシロアリ塚の近くに留まり、受動的防御を行っています。したがって、追加の保護形態学的構造の進化は冗長であろう。

皮膚鎧を発達させた可能性のある他のヘビ種の候補も検討できます。エリシ科およびチャリ科に属する残りの近縁種をサンプリングすることは特に有用であろう。さらに、尾の表示を使用し、げっ歯類の子を選ぶことに特化した他の化石種（例えば、ウロペルティス、シリンドロフィス、ロクソセムス、カラマリア）を調べることは興味深いでしょう。 MorphoSource.org83 で利用可能な資料をチェックしましたが、上記の属のいずれにも骨皮動物は見つかりませんでした。

結論として、私たちはサンドボアで秘密の皮膚鎧を発見しました。私たちは、この受動的な防御戦略が化石化性と特殊な採餌戦術に関連していると仮説を立てています。私たちの仮説は、高度に改変された尾椎が尾の全体積をほぼ満たしている、尾の特殊な骨格形態によって裏付けられています。

私たちは、DF と PF の個人コレクションから、ホルマリンまたはエタノールで保存された標本の尾を調べました。私たちは、最近レイノルズとヘンダーソンによって改訂されたエリックス属 (7 種) に焦点を当て、ブーイデア上科の他の属 (10 種) を含めました。。また、異なるヘビ科からの 10 種の追加のヘビをアウトグループとしてサンプルに追加しました (詳細については表 1 を参照)。 56 個の標本をμCT で、12 個の標本をマイクロ X 線撮影で、合計 68 個の標本を検査しました。これらの技術は硬組織の視覚化に適しています。組織学と比較して、サンプルの保存にそれほど影響を受けず、より大きなサンプルサイズを検査することができます。

すべての標本について、全長 (TOL)、鼻から口までの長さ (SVL)、および尾の長さ (TL) を測定しました (表 1)。標本のSVL/種と性別に典型的な平均SVLとして計算された%での相対体サイズ(SVLrel)を使用してデータを完成させました*100 (平均SVLのデータは文献から取得したものです。データと参考文献については、SI1のタブS1を参照してください) ）。 75% は有鱗目で見られる成熟時の平均相対サイズである 85 ため、SVLrel > 75% を持つ動物を成体とみなします。我々は、SVLrel > 90% を備え、完全に成長した、またはほぼ完全に成長した動物を多数収集することができました。サンプルを60 mlの試験管に入れるために、総排泄腔の上の領域の尾を切り取りました。選ばれた 7 種 (E. conicus、E. colubrinus、E. johnii、E. muelleri、E. tataricus、Calabaria reinhardtii、および Lichanura trivirgata) で、皮膚鎧を探すために全身を検査しました。

μCT 解析は、実験画像専門研究所にある Bruker SkyScan 1275 (Bruker microCT、ベルギー、コンティヒ) と、マイクロ CT スキャナーで動作する特注の μCT スキャナーという 2 つの異なるコーンビームマイクロ CT スキャナーを使用して実行されました。応用物理研究所のCT研究室86．

SkyScan 1275 は、大規模なサンプルセットの日常的かつ迅速なスキャンに適していますが、場合によっては、達成可能な最大空間解像度が不十分です。したがって、これは完全なサンプルセットの最初のプレビュースキャンに使用されました。各測定は、断層撮影再構成中に 1 つのボリュームに統合される複数のコーンビームスキャンで構成されます。この技術はスキャナの内蔵機能であり、検出器の視野を超えて軸方向に物体をスキャンすることができます。チューブは 40 kVp および 250 μA で動作しました。各スキャンは 1800 の等距離投影で構成されていました。投影データは、Bruker Nrecon ソフトウェアを使用して再構築されました。有効画素サイズは個々のサンプルの大きさに応じて 26 ～ 51 μm の範囲内に設定しました。

得られた結果に基づいて、特注のスキャナーを使用したより詳細なスキャンのために、標本（骨胚が検出された）のサブグループが選択されました。このマシンにより、出版用に高解像度の写真やアニメーションを準備できるようになりました。このシステムには、Hamamatsu L12161-07 X 線管と X 線画像検出器 Dexela 1512 が装備されていました。 X 線管は、タングステンターゲットを備えた密閉型マイクロフォーカス線源であり、最大 150 kV の加速電圧と最大 150 kV の加速電圧を提供します。最大500μAの管電流。この検出器は、厚さ 200 µm のマイクロ柱状 CsI シンチレーションセンサーと、ピッチ 74.8 µm の 1944 x 1536 のピクセル化読み出しアレイを備えたアクティブピクセル CMOS フラットパネルです。測定サンプルの細長い形状を考慮して、ヘリカルスキャン幾何学形状が利用されました。チューブは 60 kVp および 150 μA で動作しました。スペクトルは厚さ 1 mm のアルミニウムフィルターで濾過されました。ビームピッチは 0.5 に設定され、投影角度ステップは 0.6°に設定されました。達成された有効ピクセルサイズは、各サンプルの寸法に応じて 8 ～ 15 μm の範囲内で変化しました。 CT 再構成は、専用の CT 再構成モジュールに含まれる反復代数再構成技術を使用して、ボリュームグラフィックススタジオ MAX (ボリュームグラフィックス GmBH、ハイデルベルク、ドイツ) で実行されました。データ分析、セグメンテーション、視覚化は、Bruker CTVox (Bruker microCT、ベルギー、コンティヒ) および Dragonfly ソフトウェア 87 を使用して実行されました。セグメンテーション手順は 2 つのステップで構成されます。まず、Otsu アルゴリズムを使用して、閾値によって骨様構造を選択しました。次に、Dragonfly ソフトウェアの組み込みツールである接続コンポーネント分析を使用して、しきい値処理手順から得られた個々の非接触オブジェクトを分離しました。その後、セグメント化されたすべての骨皮を個別のオブジェクトとして扱うことができ、寸法、体積、形状、空間内の位置などの特性を分析できます。

私たちは組織学的手法を用いて研究を完了しました。私たちは石灰化組織を探すために E. conicus のサンプルを検査しました。体の尾側部分（総排出腔の3cm前）から皮膚の一部を横方向に切除しました。サンプルを 100% エタノールで固定し、消化のために 1.5% 水酸化カリウムに移し、1% 水酸化カリウム中の 0.001% アリザリンの溶液で染色しました。次に、サンプルを蒸留水で洗浄し、一連の上昇するグリセロール水溶液で処理し、100% グリセロール中で保存しました。サンプルはステレオ拡大鏡の下で検査されました。

組織をより詳細に検査するために、組織切片も作成しました。 E. conicus から体の尾部の 2 cm (総排出腔の 2 cm 前) を分離しました。サンプルは 96% エタノールで固定され、等量のギ酸 40% とクエン酸ナトリウム 20% の混合物中で脱灰されました88。サンプルを段階的エタノールシリーズで脱水し、パラフィンに包埋しました。全身をミクロトームにより７μｍの切片に横方向に切断した。切片をヘマトキシリンおよびエオシンで染色した。スライドを双眼顕微鏡で検査した。

祖先状態の再構築は、Mesquite v. 3.7.089 で、最大倹約法と最尤法 (ML) を使用して実行されました。系統関係については、Reynolds et al.61 のウシガエルとニシキヘビの種レベルの分子系統図と、Tonini et al.80 の包括的な鱗片系統図を使用しました。我々は、骨胚葉が真皮内に孤立した高密度の骨様構造として見え、骨格から完全に分離されている場合に、骨胚葉を存在としてスコア付けしました。過度に分岐した神経棘、独特の付属側突起、および/またはよく発達した側突起が存在する場合、尾側の修飾が存在するものとしてスコア化されました。

この研究中に生成または分析されたすべてのデータは、この公開された記事 (およびその補足情報ファイル) および Dryad リポジトリ (https://doi.org/10.5061/dryad.fxpnvx0wg) に含まれています。

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このプロジェクトは、欧州地域開発基金プロジェクト「マイクロワールド物理学の工学的応用」(番号 CZ.02.1.01/0.0/0.0/16_019/0000766) およびカレル大学助成金 (協力番号 35、36、および 41) によって支援されました。 PF は、カレル大学研究センタープログラム番号 204069 の支援を受けました。ヘビの世話をしてくれた Olga Šimková に感謝します。英語を改良してくれた Kristina Kverková 氏、セマンティクスについては Alice Exnerová 氏、そして中世の甲冑用語については Michael Kotyk 氏に感謝します。

カレル大学理学部動物学部、128 43、プラハ、チェコ共和国

ペトラ・フリドロヴァ、ベロニカ・ヤノフスカ、ダニエル・フリンタ

カレル大学第三医学部解剖学部、100 00、プラハ、チェコ共和国

ペトラ・フリドロヴァ、ヤナ・ムジルコヴァ、ペトル・ザック

組織発生学部門、カレル大学第三医学部、100 00、プラハ、チェコ共和国

ミラダ・ハラシュコバ & マルケタ・リエゲロバ

プラハのチェコ工科大学実験応用物理研究所、110 00、プラハ、チェコ共和国

ヤン・ドゥダック、ヴェロニカ・ティムロヴァ、ヤン・ジェムリチカ

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PF および DF の監督と概念化。 PF、JM、JD、VT、J.Ž.、PZ、DF の正式な分析。 PF、JM、MH、MR、JD、VT、J.Ž。調査; PF および VJ データのキュレーション。 PF、JD、VT、J.Ž.、MH、MR の視覚化。 PF、JD、DF が原案を作成。 VJ、JM、MH、PZ、J.Ž. VT ライティング - レビューと編集。共著者全員が MS の最終バージョンを承認しました。

ダニエル・フリンタへの通信。

著者らは競合する利害関係を宣言していません。

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転載と許可

フリドロヴァ、P.、ヤノフスカ、V.、ムジルコヴァ、J. 他ヘビの皮膚鎧に関する最初の記述。 Sci Rep 13、6405 (2023)。 https://doi.org/10.1038/s41598-023-33244-6

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受信日: 2022 年 5 月 30 日

受理日: 2023 年 4 月 10 日

公開日: 2023 年 4 月 19 日

DOI: https://doi.org/10.1038/s41598-023-33244-6

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